Biologie

Où la vigne a-t-elle été domestiquée ? Ce que l'ADN ancien a tranché, et ce qu'il n'a pas tranché

La Géorgie, une origine, 8 000 ans : le récit commode. Ce que disent 3 500 génomes, 19 000 pépins et 50 pépins anciens sur la domestication de la vigne.

Selon le récit habituel, la vigne aurait été domestiquée une seule fois, dans le Caucase du Sud, il y a environ 8 000 ans, et tout ce que nous buvons descendrait de cet événement. Ce récit est moins faux qu'incomplet. Trois types de preuves s'y rapportent : la chimie des poteries date les débuts de la vinification, la forme des pépins carbonisés date l'arrivée de la vigne cultivée dans une région, et l'ADN des vignes actuelles et archéologiques retrace l'origine du génome domestiqué. Seule la génomique reste en désaccord ouvert.

Les résidus dans les poteries

Le vin de raisin laisse de l'acide tartrique dans la pâte poreuse des céramiques, et le vin rouge y ajoute de la malvidine, un anthocyane. En 2017, l'équipe de Patrick McGovern a identifié les acides tartrique, malique, succinique et citrique dans des tessons de jarres de Gadachrili Gora et de Shulaveris Gora, en Géorgie, datés d'environ 6 000–5 800 avant notre ère. Du pollen et de l'amidon de vigne sur une jarre du même type et de même date le confirment. En 2011, l'équipe de Hans Barnard avait décelé de la malvidine dans un pressoir et des jarres de la grotte d'Areni-1, en Arménie, vers 4 000 avant notre ère : c'est encore le plus ancien chai fouillé. Chaque résultat repose sur un seul site, bien daté, et aucun n'a été sérieusement contesté.

On vinifiait donc dans le Caucase du Sud dès le début du sixième millénaire avant notre ère. Où la plante a été domestiquée, ces analyses ne peuvent le dire : la chimie des résidus ne distingue pas un raisin sauvage d'un raisin cultivé.

La forme des pépins

Le pépin sauvage est petit et arrondi, à bec court ; le pépin domestique, allongé, à bec long. La morphométrie géométrique en fait un contour mesurable. L'équipe montpelliéraine de Laurent Bouby et Jean-Frédéric Terral l'a appliquée à 19 377 pépins archéologiques de France, rapportés à 80 accessions sauvages et 466 cultivées. Leur synthèse de 2024, dans Scientific Reports, décrit des millénaires d'exploitation de vignes de type sauvage, puis un basculement vers les formes domestiques vers 600–500 avant notre ère, au moment des contacts grecs et étrusques sur le littoral méditerranéen.

Limite énoncée par les auteurs : la forme du pépin traduit un syndrome de domestication, non une ascendance. Un pépin d'allure sauvage peut venir d'une vigne sauvage comme d'un croisement de première génération.

Les études à origine unique

L'origine du génome domestiqué, et le nombre de domestications, relèvent de la génomique. La référence moderne est un article de Sean Myles et ses collègues paru en 2011 dans PNAS : des marqueurs répartis sur tout le génome de plus d'un millier d'accessions y désignaient une origine proche-orientale pour Vitis vinifera subsp. vinifera, un goulot d'étranglement de domestication peu marqué, et des apports de sylvestris locale à mesure que la culture gagnait l'Europe. Elle établissait aussi un fait confirmé depuis par toutes les études : les cépages modernes forment un réseau serré de parentés au premier degré, parce que quelques plants favoris, multipliés par bouturage, ont engendré des centaines de variétés.

En 2021, Sara Freitas et ses collègues ont conforté le volet hybridation sur une centaine de génomes reséquencés : une domestication centrale, puis des croisements avec les vignes sauvages dans toute l'Europe occidentale. Le signal est le plus net chez certains cépages ibériques, porteurs de longs segments introgressés, lus comme des emprunts adaptatifs aux populations sauvages locales. Hua Xiao et ses collègues concluent de même en 2023, sur 345 échantillons : une seule domestication, puis un flux de gènes continu des vignes sauvages européennes vers les cépages de cuve depuis environ deux mille ans. Ce flux a apporté des gènes d'arômes utiles, mais aussi une charge accrue de variants délétères.

L'article de 2023 et ses deux domestications

En mars 2023, un consortium d'environ soixante-dix auteurs dirigé par Yang Dong a publié dans Science le plus grand jeu de données jamais réuni sur la vigne : 3 525 accessions après filtrage, dont 2 503 cultivées et 1 022 sauvages. La reconstruction qui en découle a plusieurs volets, de solidité inégale.

Le volet le mieux étayé concerne les vignes sauvages. Sylvestris se partage en un écotype oriental et un écotype occidental, séparés au Pléistocène ; l'oriental se subdivise à son tour en un groupe levantin et un groupe Caucase–Iran. Les groupes cultivés s'y rattachent : un groupe d'Asie occidentale (CG1, surtout des raisins de table) aux vignes sauvages du Levant, un groupe caucasien (CG2, surtout des raisins de cuve) à celles du Caucase. Chaque groupe cultivé étant plus proche de sa population sauvage régionale que de l'autre groupe cultivé, les auteurs concluent à deux domestications indépendantes. Leurs modèles situent les deux séparations vers 11 000 ans en médiane (intervalle à 95 % : environ 10 500 à 12 500 ans), soit trois millénaires avant la date habituelle, au tout début de l'agriculture au Proche-Orient.

Pour le vin, la suite compte davantage : la vigne domestiquée au Caucase, que le récit habituel tient pour l'ancêtre de tous les cépages de cuve, n'a guère quitté les deux versants de la chaîne, hormis une diffusion restreinte vers le bassin des Carpates : les auteurs y voient une domestication locale, d'influence mineure sur la diversification de la vigne. Les cépages de cuve d'Europe occidentale, familles bordelaise, bourguignonne et rhodanienne comprises, descendent de la lignée d'Asie occidentale. Partie vers l'ouest avec les premiers agriculteurs, elle a donné en chemin un groupe muscat, un groupe balkanique et un groupe ibérique, puis a reçu un nouvel apport des vignes sauvages d'Europe de l'Ouest.

Dans cette lecture, la vigne à vin française est une lignée de raisin de table devenue raisin de cuve en Europe, et le Caucase a transmis un savoir-faire bien plus que des gènes. L'article relève même que la vinification, attestée vers 8 000 ans en Géorgie, serait peut-être postérieure à la domestication plutôt qu'à son origine.

Sur l'apport sauvage européen, tout le monde s'accorde : depuis 2011, chaque étude génomique trouve une part substantielle d'ascendance sauvage européenne dans la vigne à vin d'Europe occidentale, quelle que soit sa conclusion sur l'origine.

Un désaccord de méthode

Le résultat de 2023 vient d'une seule étude, très vaste, non répliquée, et son désaccord avec les travaux à origine unique est autant de méthode que de données. Un échange paru la même année dans PNAS l'a montré. José Luis Blanco-Pastor y soutient que conserver des génotypes fortement métissés (des cépages eux-mêmes issus d'hybridations récentes) et définir les groupes à partir d'un arbre phylogénétique déforme une histoire qui n'a pas la forme d'un arbre. Ces mêmes choix, selon la lettre, décalent d'un facteur important les dates estimées de divergence et de flux génique. Xiao et ses collègues ont répondu en défendant leur définition des groupes et leurs quarante modèles démographiques.

Les deux camps modélisent différemment le métissage, trait distinctif de cette plante. Une ou deux domestications, il y a onze ou huit mille ans : la question oppose toujours une très grande étude à plusieurs plus petites.

Trois apports permettraient de trancher. D'abord, davantage de vignes sauvages orientales, séquencées aussi finement que les cultivars : la thèse des deux origines repose sur la parenté de chaque groupe cultivé avec ses sauvages locaux. Ensuite, les deux jeux de données de 2023 traités sous un modèle commun, pour comparer à égalité la date de 11 000 ans et l'hypothèse d'un événement unique. Enfin, de l'ADN ancien de la zone de domestication elle-même (pépins néolithiques de Géorgie, d'Iran ou du Levant), qui n'existe pas encore à l'échelle du génome.

L'ADN ancien en France

Les génomes anciens disponibles ont été décisifs sur l'aboutissement de la diffusion vers l'ouest, non sur son départ. En 2019, Jazmín Ramos-Madrigal et ses collègues ont séquencé 28 pépins archéologiques français (âge du Fer, époque romaine, Moyen Âge), étroitement apparentés aux cépages de cuve d'Europe occidentale actuels. Des génotypes identiques apparaissent sur plusieurs sites romains. Un pépin d'Orléans daté des environs de 1100 correspond génétiquement au savagnin blanc : neuf siècles de boutures d'un seul plant.

L'étude de 2026 dirigée par R. Noraz dans Nature Communications porte l'échantillon à 49 pépins sur quatre millénaires, et rejoint presque point par point la morphométrie. Les pépins de l'âge du Bronze, vers 2300–2000 avant notre ère, sont entièrement sauvages. L'ascendance domestique apparaît dès 625–500 avant notre ère, à côté de lignées sauvages locales. L'ascendance levantine est présente dès l'âge du Fer ; la caucasienne n'apparaît que dans des échantillons romains, ce qui s'accorde avec l'image génomique d'une lignée arrivée tard et restée marginale.

Le bouturage apparaît tôt. Un même génotype se retrouve à Saint-Maximin et à Marseille, distants d'une quarantaine de kilomètres, au milieu de l'âge du Fer. Un génotype romain est présent en Alsace et sur deux sites proches de Montpellier, à 560–610 kilomètres de là. Un pépin médiéval de Valenciennes, daté de 1400–1500, est génétiquement identique au pinot noir actuel.

Quarante-neuf pépins, c'est peu, comme toujours en ADN ancien végétal, et les auteurs reconnaissent que les périodes pré- et post-romaines sont sous-échantillonnées. Mais les deux méthodes, indépendantes, concordent partout où elles se recoupent. Le passage à la vigne cultivée dans le sud de la France vers 600–500 avant notre ère, et le bouturage courant à l'époque romaine, reposent ainsi sur deux méthodes et des dizaines de milliers de pépins.

La vigne arrivée à Bordeaux

Pour Bordeaux, cela rejoint ce que suggère déjà l'histoire de ses cépages. Le plant mis en terre par les Romains à Burdigala n'était pas une importation caucasienne, mais le produit de millénaires de progression vers l'ouest et de croisements répétés avec les vignes sauvages d'Europe. Quand les vignerons du XIXe siècle ont dû le greffer sur des racines américaines, ils n'ont fait qu'ajouter un apport étranger de plus à un génome qui n'avait jamais été pur.